3 Interpretación evolutiva del registro fósil
El quilobrio puntuado o interrumplido (PE de sus siglas en inglés) es una teoría evolutiva propuesta por Eldredge y Gould en 1972. Sugiere que las especies pasan por largos períodos de estasis (sin cambios significativos) seguidos de cambios rápidos y abruptos en sus características. Aunque PE ha sido ampliamente discutida durante los últimos 50 años, sigue siendo controversial y a menudo mal entendida. Algunos investigadores la consideran contraria al darwinismo, mientras que otros la ven como una extensión de teorías evolutivas establecidas.
La idea básica de PE ha evolucionado en respuesta a las críticas, centrándose en cómo surge la complejidad a partir de dinámicas evolutivas puntuales y la interacción entre procesos internos y externos. Los modelos de evolución morfológica en el registro fósil tratan de ajustar estas trayectorias, pero a veces producen resultados ambiguos, especialmente en transiciones difíciles, como de estasis a cambios puntuales. Enfoques más simples podrían hacer que estos cambios puntuales sean más fáciles de detectar en estudios evolutivos.
La evolución está impulsada por la complejidad inherente de la biología, como la longitud del genoma, la forma de los paisajes de aptitud y las restricciones del desarrollo (o sesgos de desarrollo). Además, diversos mecanismos pueden guiar la evolución a través de patrones globales que alternan entre diferentes modos evolutivos. Estudios recientes han identificado mecanismos en la biología del desarrollo, como la morfogénesis de tejidos, que podrían explicar las transiciones morfológicas abruptas en la evolución.
Un mecanismo clave es la selección dependiente de la frecuencia (FDS), que puede explicar tanto la estasis como la divergencia evolutiva. Aunque pocos modelos han integrado estos mecanismos, examinar cómo los procesos en diferentes escalas producen tendencias evolutivas complejas permite comprender mejor la diversidad de modos evolutivos (como el movimiento browniano, la estasis y la evolución direccional). Al combinar estos modelos, se pueden explicar trayectorias evolutivas complejas, como los cambios puntuales, integrando tanto factores externos como internos.
3.1 Un paseo por el paisaje de adaptación
En los últimos 50 años, el cambio puntual en el registro fósil se ha explicado comúnmente por eventos de especiación poco frecuentes causados por cambios ambientales, los cuales interrumpen períodos de estabilidad. Aunque existen explicaciones alternativas para la estasis y la especiación rápida, es difícil confirmar una teoría sobre otra debido a la superposición en sus procesos.
La teoría de los paisajes de adaptación o “paisajes de aptitud”, propuesta por Wright en 1932, ayuda a visualizar cómo las poblaciones evolucionan. En este modelo, las poblaciones exploran el espacio genotípico, donde las mutaciones crean variantes genéticas que son evaluadas por selección natural. Las “cimas” y “valles” en el paisaje representan genotipos con alta y baja aptitud, respectivamente. La epistasis (interacciones genéticas no aditivas) hace que el paisaje sea más complejo, y las trayectorias evolutivas pueden ser estables o cambiar rápidamente dependiendo de si las poblaciones encuentran un “pico” de alta aptitud.
Una dimensión adicional en este paisaje es la mapa genotipo-fenotipo (GP), que reconoce la neutralidad (múltiples genotipos pueden producir el mismo fenotipo) y la multidimensionalidad del espacio genotípico. Esto introduce la idea de paisajes en red, donde cada nodo representa un fenotipo con un valor de aptitud y las conexiones muestran caminos de aptitud creciente. También se conciben los espacios genotípicos como sistemas dinámicos con puntos de silla, donde las poblaciones se ralentizan al acercarse, lo que se percibe como estasis, y aceleran al alejarse.
3.2 Modos de evolución morfológica
En el registro fósil, la teoría de Equilibrios Puntuados (PE) se explica de distintas maneras según si la evolución morfológica está relacionada con la especiación o con tendencias filogenéticas. Eldredge y Gould (1972) asociaron los cambios evolutivos rápidos con la división de linajes, mientras que otros encontraron patrones de PE dentro de linajes sin relación con la especiación. Debido a la limitación en el muestreo de eventos de especiación, las pruebas de PE suelen hacerse en clados completos en lugar de en linajes individuales. La existencia de especies crípticas, que no muestran divergencias fenotípicas, puede significar que ocurren divisiones de linajes sin que se observen cambios morfológicos.
Existen tres modos de evolución morfológica: evolución direccional, estasis y camino aleatorio. La evolución direccional implica un cambio gradual en los rasgos, la estasis muestra poco cambio en torno a un valor promedio, y el camino aleatorio implica cambios sin una dirección específica, que producen una diversidad creciente en el tiempo. PE sigue un modelo de tres etapas: estasis, cambio rápido direccional, y estasis de nuevo, lo cual es más complejo que los modos homogéneos. Estudios indican que el cambio gradual es raro en el registro fósil, mientras que la estasis y los caminos aleatorios son más comunes.
El proceso de Ornstein–Uhlenbeck (OU) se ha desarrollado como modelo estadístico para detectar estos modos de evolución. Este proceso incluye parámetros que permiten simular los tres modos principales: movimiento browniano, estasis y evolución direccional. En este modelo, la evolución direccional se da en ausencia de un valor óptimo, mientras que la estasis ocurre cuando el rasgo se mantiene cerca de un valor óptimo. Además, el modelo OU puede ajustarse para incluir cambios rápidos, como cuando una población invade un nuevo hábitat, integrando múltiples fases evolutivas que representan distintos regímenes de selección y variación.
3.3 Equilibrio puntuado en el registro fósil
El patrón de equilibrios puntuados incluye dos características: transiciones fenotípicas rápidas entre estados estables y la estasis misma. La evolución fenotípica puede avanzar rápidamente, pero en períodos largos tiende a estar restringida. En el registro fósil, para explicar estas características, es fundamental entender a las especies como entidades grandes y jerárquicamente organizadas que interactúan con un sistema terrestre complejo. Los linajes pueden divergir en diferentes regiones, pero mantienen similitudes suficientes para ser considerados la misma especie a lo largo del tiempo.
La estasis se produce mediante flujo génico entre poblaciones, mientras que la especiación interrumpe esta homogeneización. El mecanismo conocido como “Geo-Red Queen” (GRQ) sugiere que las tectónicas de placas y el clima sincronizan las biosferas a escalas de más de 40 millones de años, permitiendo la estabilidad de la diversidad.
Estudios detallados del registro fósil muestran simultáneos cambios taxonómicos y ecológicos en linajes no relacionados, lo que sugiere que la inestabilidad externa tiene un papel en los cambios puntuales. La variabilidad climática también puede inducir patrones de anti-dominancia, como en el Evento ˇSilal˙e del Silúrico, que alteró las abundancias de fauna y posiblemente influyó en las tasas de evolución. En períodos de baja abundancia, aumenta el rol de la deriva genética y la adaptación local, mientras que las expansiones poblacionales posteriores facilitan la segregación espacial y la fijación de fenotipos nuevos.
3.4 Selección dependiente de frecuencia y equilibrio interrumpido
Evolución morfológica y selección dependiente de la frecuencia: En la biología evolutiva, existen diversas escuelas que sostienen causas externas o internas como impulsores de la evolución puntuada. Los cambios en la frecuencia alélica debidos a ciclos estacionales o adaptaciones al clima son ejemplos de factores externos que influyen en los regímenes de selección natural. Sin embargo, las dinámicas evolutivas también pueden estar impulsadas internamente dentro del ecosistema a través de la retroalimentación eco-evolutiva, la cual depende de la composición fenotípica y genotípica de la población. En estos casos, la selección es dependiente de la frecuencia (FDS, por sus siglas en inglés), lo que significa que la ventaja o desventaja de un rasgo depende de su frecuencia en la población.
La selección dependiente de la frecuencia (FDS) es un término amplio que engloba procesos biológicos en los que la selección depende de la frecuencia de los rasgos. Por ejemplo, incluye la selección sexual, donde ciertos rasgos son favorecidos porque son atractivos para el sexo opuesto; la cripsis, donde ciertos colores o patrones son ventajosos si permiten camuflaje; la auto-incompatibilidad en plantas, y los polimorfismos bajo interacciones huésped-patógeno. Estos fenómenos pueden influir en la diversificación de los rasgos, el mantenimiento de la diversidad, cambios cíclicos en las distribuciones de rasgos y la estasis evolutiva. Esto muestra que la FDS no tiene un único rol en la evolución, sino que contribuye de distintas formas a la dinámica evolutiva.
Para entender cómo la FDS influye en la evolución morfológica, se pueden combinar en un modelo teórico la selección direccional y la FDS positiva. Este modelo simplifica el análisis al reducir la cantidad de parámetros externos necesarios. Por ejemplo, en un paisaje adaptativo, la FDS positiva puede inducir cambios morfológicos bruscos cuando ciertos rasgos se vuelven más comunes y aumentan en frecuencia. Cuando la aptitud de un fenotipo no depende de la frecuencia de otros fenotipos, los cambios puntuales en el rasgo simplemente reflejan la topología subyacente del paisaje adaptativo, donde los cambios son abruptos o constantes dependiendo del balance mutación-selección.
En los casos en los que no hay picos locales en el paisaje adaptativo, la evolución tiende a seguir una tendencia gradual en el registro fósil, como se ha visto en experimentos de selección artificial. Esto sugiere que, en un entorno sin restricciones de desarrollo que limiten la selección natural, el cambio morfológico puede ser gradual. Sin embargo, cuando existe una tensión entre la selección direccional y la FDS positiva, la evolución puede alternar entre fases de selección estabilizadora y de cambio direccional rápido. Este patrón facilita la evolución puntual, donde la selección direccional homogeneiza la población hacia los fenotipos comunes, mientras que la FDS positiva fomenta la fijación de fenotipos raros cuando se presentan oportunidades de diversificación en un espacio fenotípico no restringido.
El modelo sugiere que la evolución puntual puede surgir como resultado de procesos endógenos, como la FDS positiva, lo cual puede observarse experimentalmente en la relación entre la media y la varianza de los rasgos fenotípicos. Cuando los cambios morfológicos de una población están influenciados por su propia evolución, se predice una correlación entre la varianza y la media de los rasgos, lo que no ocurre cuando los cambios puntuales son inducidos externamente o están asociados con características del paisaje adaptativo.
En la práctica, al modelar la evolución morfológica bajo FDS, surge un grado de imprevisibilidad en presencia de factores externos que varían, como la tasa de cambio y la localización específica de las fases de cambio puntual. Esto complica la prueba empírica de los modelos morfológicos, por lo que se prefieren hipótesis simples y con pocos parámetros complicados. Sin embargo, al expandir los modelos para incluir factores endógenos como la FDS, se puede investigar cómo las dinámicas evolutivas complejas surgen de la retroalimentación eco-evolutiva sin descuidar el rol de características externas.
Un modelo simple de evolución morfológica dentro de un linaje puede incluir dos factores de selección: el mapa de aptitud del fenotipo y un coeficiente de selección dependiente de la frecuencia. Este modelo permite explorar una variedad de patrones evolutivos, incluyendo el cambio aleatorio, el cambio gradual, la estasis y el cambio puntual. En paisajes suaves con selección direccional, el modelo predice que el tamaño de los pasos adaptativos está definido por la relación entre la fuerza de la selección y el grado de FDS. Estudios experimentales, como los realizados con bacteriófagos en expansión, apoyan esta relación entre el tamaño de los pasos adaptativos y el tamaño logarítmico de la población, mostrando cómo la evolución morfológica puede ser influenciada tanto por factores internos como por la estructura del paisaje adaptativo.
Para entender la selección dependiente de la frecuencia (FDS), imagina un ejemplo simple con un tipo de mariposa en un bosque. Este bosque tiene dos colores de hojas: verdes y marrones. La mariposa puede nacer con dos patrones de color en sus alas: verde o marrón, lo cual afecta su capacidad de camuflarse y evitar depredadores.
3.4.1 Ejemplo de FDS Positiva
Supón que en un año la mayoría de las mariposas en la población nacen con alas verdes. Al haber muchas mariposas verdes, los depredadores se acostumbran a buscar mariposas verdes entre las hojas verdes, y encuentran pocas marrones. Como resultado, las mariposas marrones tienen una ventaja: al ser menos comunes, los depredadores no están tan acostumbrados a buscar mariposas de este color.
Con el tiempo, esta ventaja permite que el número de mariposas marrones aumente en la población. Esto es un ejemplo de FDS positiva: los fenotipos menos comunes (en este caso, el marrón) tienen una ventaja porque son menos frecuentes y pasan desapercibidos para los depredadores. Sin embargo, a medida que aumenta la frecuencia de mariposas marrones, los depredadores comienzan a buscarlas con más frecuencia, lo que hace que esta ventaja desaparezca.
3.4.2 Ejemplo de FDS Negativa
Ahora imagina que ser verde o marrón depende de una ventaja competitiva entre las mariposas. Cuando las mariposas verdes son mayoría, enfrentan más competencia para encontrar recursos (por ejemplo, sitios de anidación en hojas verdes). Las mariposas marrones, al ser menos comunes, tienen menos competencia y les resulta más fácil encontrar estos sitios. Esto las hace más exitosas y permite que aumente su población.
Pero a medida que las mariposas marrones se vuelven más comunes, comienzan a competir más entre ellas, y la ventaja se traslada nuevamente a las mariposas verdes. Este es un caso de FDS negativa: cuando un fenotipo es demasiado común, se vuelve menos ventajoso debido a la competencia dentro de su propio grupo, y la selección favorece a los fenotipos menos comunes.
3.4.3 Resumen del Ejemplo
En ambos casos, la ventaja de un rasgo depende de su frecuencia en la población. La FDS positiva favorece los rasgos que son menos comunes (protección contra depredadores en el primer ejemplo), mientras que la FDS negativa favorece la diversidad porque evita que un solo fenotipo domine por completo, manteniendo un equilibrio entre las variantes (en este caso, mariposas verdes y marrones que compiten por recursos).
Este equilibrio entre fenotipos es una de las razones por las que la FDS puede mantener la diversidad en una población y crear patrones evolutivos complejos.
En un contexto macroevolutivo, la selección dependiente de la frecuencia (FDS) puede influir en la diversificación de especies en un ecosistema. Imaginemos un ecosistema marino en el que existen varios tipos de peces con diferentes formas de cuerpo, adaptadas a distintas formas de moverse y alimentarse en el ambiente acuático.
3.4.4 Ejemplo de FDS Positiva en el Contexto Macroevolutivo
Supongamos que hay tres tipos de peces: 1. Peces de cuerpo fusiforme (delgado y alargado), especializados en nadar rápidamente en mar abierto. 2. Peces con cuerpo comprimido lateralmente, adaptados para maniobrar en arrecifes. 3. Peces robustos y de movimiento lento, adaptados a pastorear en el fondo marino.
Al principio, los peces fusiformes dominan el ecosistema porque se adaptan bien a depredadores grandes y rápidos. Sin embargo, a medida que esta forma de cuerpo se vuelve más frecuente en el ecosistema, los depredadores también se especializan en capturar peces de cuerpo fusiforme. Al mismo tiempo, los recursos en mar abierto empiezan a ser limitados por la alta competencia entre peces fusiformes.
Esto favorece a los peces comprimidos y robustos, que comienzan a diversificarse y ocupar los espacios ecológicos menos competidos: los arrecifes y el fondo marino. Los peces de cuerpo fusiforme, al volverse demasiado comunes y “predecibles” para los depredadores y al competir mucho entre ellos, dejan de tener una ventaja evolutiva en relación con los otros grupos.
Esta dinámica es un ejemplo de FDS positiva a escala macroevolutiva: los fenotipos (formas de cuerpo) menos comunes en el ecosistema ganan una ventaja y logran sobrevivir y diversificarse debido a que enfrentan menor competencia y depredación en sus nichos específicos. Esto lleva a la radiación adaptativa de nuevas especies adaptadas a distintos entornos (arrecifes, fondo marino).
3.4.5 Ejemplo de FDS Negativa en el Contexto Macroevolutivo
En otro escenario, imagina que cada tipo de pez tiene un nicho restringido y compite principalmente con especies del mismo grupo corporal. Los peces fusiformes en mar abierto compiten principalmente entre sí, al igual que los peces de cuerpo comprimido en los arrecifes y los peces robustos en el fondo. Aquí, la FDS negativa evita que un solo tipo de pez se vuelva dominante en todo el ecosistema porque cada grupo está limitado por la competencia interna en su propio nicho.
A medida que cada tipo de pez se vuelve más común en su entorno, la presión competitiva dentro de cada nicho aumenta. Esto hace que la población total se mantenga equilibrada y favorece que existan varias formas de cuerpo en el ecosistema. La FDS negativa, entonces, promueve la diversidad de especies en un contexto macroevolutivo, asegurando que ninguna forma de cuerpo evolucione hasta dominar completamente el ecosistema.
3.4.6 Conclusión
A nivel macroevolutivo, la FDS contribuye a la diversificación y radiación adaptativa de especies, promoviendo la coexistencia de múltiples formas de vida. La FDS positiva impulsa la radiación de nuevos linajes en nichos menos competidos, mientras que la FDS negativa mantiene el equilibrio entre especies y evita la monopolización de recursos por un solo grupo. Estos procesos son esenciales para entender patrones de evolución compleja y diversificación en escalas de tiempo geológicas, ayudando a explicar cómo se generan y mantienen múltiples linajes en ecosistemas ricos en biodiversidad.
La Evolución Puntual Más Allá del Registro Fósil: A medida que la teoría de Equilibrios Puntuados (PE) ganó popularidad, investigadores en campos como biología celular y ecología comenzaron a aplicar el concepto de evolución puntual a sus estudios, identificando patrones similares en sistemas evolutivos de diferentes escalas. La evolución puntual ha sido documentada en niveles que van desde la genética celular hasta ecosistemas completos, mostrando que ciertos eventos puntuales de cambio pueden surgir en un sistema evolutivo en función de interacciones ecológicas o genéticas.
Estos patrones pueden aparecer en distintos niveles de organización, como células, organismos y ecosistemas, que se relacionan jerárquicamente y pueden interactuar entre sí. Así, cambios en la composición genética de una población pueden modificar su entorno, generando una retroalimentación eco-evolutiva. Este fenómeno sugiere la posibilidad de conectar dinámicas evolutivas en múltiples escalas, aunque cada una puede requerir distintos modelos para describir los procesos.
3.4.7 Ejemplos de Cambios Puntuales en Escalas Evolutivas Variadas
Ecosistemas: Las reorganizaciones ecológicas, como las causadas por extinciones masivas o cambios climáticos, pueden provocar “saltos” en la estructura de redes ecológicas. Estos eventos pueden llevar a la rápida diversificación de especies, un proceso distinto a la evolución puntual en individuos o poblaciones, pero que comparte el patrón de cambio abrupto.
Cáncer: En la biología del cáncer, se ha propuesto que ciertos tumores pueden experimentar reorganizaciones masivas de material genético, generando nuevas variantes celulares que proliferan rápidamente. Este proceso, que combina características puntuales y graduales, ha renovado el interés en los “monstruos esperanzados” (mutaciones extremas que resultan en nuevos linajes).
Genómica: En genómica, se han observado eventos puntuales que afectan la organización genética, como duplicaciones segmentales, transferencia de genes y grandes reordenamientos genómicos. Estos procesos pueden generar innovaciones evolutivas abruptas y tienen una relevancia evolutiva significativa a escala macro.
Evolución Viral: La evolución de los virus, como se ha visto con la COVID-19, puede mostrar patrones de cambio puntual impulsados por factores como la estructura del paisaje adaptativo, cambios ambientales estacionales y la inmunidad del hospedador. Este tipo de evolución rápida y episódica tiene implicaciones importantes para la salud pública y la toma de decisiones en políticas sanitarias.
3.4.8 Limitaciones y Desafíos de Integrar PE en Escalas Micro y Macroevolutivas
A pesar de la evidencia de patrones de cambio puntual en múltiples sistemas, muchos científicos son cautelosos al conectar la evolución puntual observada en el registro fósil con procesos microevolutivos, ya que la evolución morfológica y genotípica no siempre están correlacionadas. Por ejemplo, el análisis de secuencias genéticas puede mostrar un cambio gradual, mientras que los fenotipos o la aptitud pueden variar de manera brusca. Esta disociación es evidente en el estudio de la evolución viral, donde el cambio genotípico puede ser constante mientras la aptitud sufre modificaciones rápidas.
3.4.9 Perspectivas Futuras
Para entender mejor la importancia de los fenómenos puntuales, se necesitan: (1) mejores indicadores de selección dependiente de la frecuencia (FDS) en el tiempo; (2) datos más precisos sobre el contexto ecológico de las especies; y (3) modelos mecanísticos de evolución que incluyan factores internos y externos. Mejorar estas herramientas puede permitir la integración de PE en un marco evolutivo que abarque tanto procesos microevolutivos como macroevolutivos y ayudar a identificar patrones de cambio evolutivo en sistemas complejos.