2 Diversificación global y extinción
2.1 2.1. Conceptos básicos
El interés en la diversidad biológica y su evolución a lo largo del tiempo se disparó en el último cuarto del siglo XX, impulsado por los avances tecnológicos y la creciente preocupación por la crisis de biodiversidad actual. El registro fósil ha sido una pieza clave para comprender cómo las especies han surgido, diversificado y desaparecido, mientras que la llegada de las computadoras ha permitido a los paleobiólogos analizar grandes conjuntos de datos y aplicar métodos estadísticos avanzados. En este contexto, la investigación se ha orientado no solo a quantificar el número de especies (riqueza taxonómica), sino también a entender la diversidad de formas (disparidad) y roles ecológicos o funciones (diversidad funcional) que esos grupos han adoptado y cómo estas varían en el tiempo y el espacio.
Cada una de estas métricas captura distintos aspectos de la diversidad. Por ejemplo, la riqueza taxonómica es una medida directa del número de especies, mientras que la disparidad y la diversidad funcional pueden reflejar la capacidad de un grupo para ocupar diferentes nichos ecológicos. Uno de los debates centrales en macroevolución es si la riqueza taxonómica, la disparidad y la diversidad funcional siguen patrones temporales similares o si responden a eventos de manera independiente. A nivel global, estudios recientes han puesto a prueba la tendencia macroevolutiva que sostiene que muchos clados alcanzan su máxima disparidad relativamente temprano en su historia evolutiva, un fenómeno conocido como alta disparidad temprana.
La mayoría de los clados de metazoos que se diversificaron durante el Fanerozoico alcanzaron su mayor variedad de formas (o “disparidad”) en las primeras etapas de sus historias evolutivas. Este patrón, conocido como “alta disparidad temprana,” implica que la explosión de formas morfológicas y ecológicas tiende a ocurrir al inicio de un clado, antes de que las líneas evolutivas se estabilicen. Sin embargo, este mismo patrón no se observa en clados cuyas historias evolutivas fueron interrumpidas por eventos de extinción masiva, que abruptamente acortaron sus trayectorias.
Para explicar esta tendencia de alta disparidad temprana, se proponen dos hipótesis no mutuamente excluyentes:
Oportunidad ecológica y radiación adaptativa temprana: Al inicio de una línea evolutiva, es posible que existan espacios ecológicos vacíos o menos competidos. Esto ofrece un marco ideal para que los primeros representantes de un clado exploren una amplia gama de nichos y adopten diversas formas y funciones sin limitaciones competitivas fuertes.
Aumento de las restricciones de desarrollo: A medida que las especies se diversifican y evolucionan, sus sistemas de desarrollo y redes genéticas se vuelven más complejas y entrelazadas. Esto conduce a una mayor integración entre las partes anatómicas y un nivel más alto de interdependencia en los sistemas regulatorios genéticos, limitando el rango de variación posible en etapas posteriores.
Este patrón macroevolutivo parece claro a nivel de filo y clase, donde muchos grupos alcanzan su diversidad de formas al inicio y luego experimentan un período de menor cambio. Sin embargo, esta tendencia no parece aplicarse de manera universal a nivel de reino, lo que sugiere que diferentes factores o mecanismos macroevolutivos pueden estar en juego en escalas taxonómicas más amplias.
Además de la variación temporal, el estudio de la diversidad revela también diferencias espaciales, como el notable gradiente latitudinal. Este gradiente muestra una disminución en la diversidad taxonómica desde las regiones tropicales hacia los polos, lo cual es evidente en muchos grupos de organismos. Conforme se avanza hacia los polos, la cantidad de especies disminuye, y lo mismo sucede con el número de grupos funcionales o tipos ecológicos. Sin embargo, este cambio va acompañado de un aumento en la equidad funcional, es decir, una distribución más equilibrada de especies entre los diferentes roles funcionales. Esto sugiere que, aunque la diversidad de especies desciende en los polos, los grupos que permanecen son capaces de ocupar los nichos ecológicos de forma más balanceada. Este equilibrio en la representación de funciones en regiones de baja diversidad taxonómica apunta a una resiliencia funcional, donde las especies restantes logran mantener una diversidad funcional elevada, adaptándose a los espacios ecológicos con una proporción más uniforme de tipos funcionales.
La comparación entre riqueza taxonómica, disparidad morfológica y diversidad funcional revela que estos aspectos de la biodiversidad no siempre coinciden y responden de maneras diferentes a las presiones evolutivas y ambientales. Mientras que muchos clados muestran una “alta disparidad temprana” al diversificarse, lo que refleja un gran rango de formas iniciales que luego se estabiliza, la diversidad funcional parece ser más estable a lo largo del tiempo, incluso frente a eventos de extinción masiva. Esto sugiere que los roles ecológicos esenciales tienden a persistir, lo que hace a la diversidad funcional más resiliente que la taxonómica. Estos patrones nos brindan una perspectiva crucial sobre el impacto potencial de la actual crisis de biodiversidad, ayudándonos a anticipar los efectos en la funcionalidad de los ecosistemas, más allá de la simple pérdida de especies.
Lectura recomendada
Clark, J. W., Hetherington, A. J., Morris, J. L., Pressel, S., Duckett, J. G., Puttick, M. N., … & Donoghue, P. C. (2023). Evolution of phenotypic disparity in the plant kingdom. Nature Plants, 9(10), 1618-1626.
Deline, B., Greenwood, J. M., Clark, J. W., Puttick, M. N., Peterson, K. J., & Donoghue, P. C. (2018). Evolution of metazoan morphological disparity. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115(38), E8909-E8918.
Edie, S. M., Jablonski, D., & Valentine, J. W. (2018). Contrasting responses of functional diversity to major losses in taxonomic diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115(4), 732-737.
Hughes, M., Gerber, S., & Wills, M. A. (2013). Clades reach highest morphological disparity early in their evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(34), 13875-13879.
Smith, T. J., & Donoghue, P. C. (2022). Evolution of fungal phenotypic disparity. Nature Ecology & Evolution, 6(10), 1489-1500.
2.2 Evolucion temporal de los conceptos de diversificación y extinción
El estudio de la diversidad de la vida en la Tierra y su inevitable desaparición ha sido uno de los temas centrales en la paleontología desde sus comienzos. Los conceptos de diversificación y extinción han evolucionado en paralelo a los descubrimientos paleontológicos y a las teorías geológicas, marcando diferentes perspectivas y metodologías para entender la historia de la vida. Desde los primeros trabajos de Georges Cuvier en el siglo XIX hasta los análisis meticulosos de Jack Sepkoski en el siglo XX, la extinción y la diversificación se han abordado desde enfoques catastróficos, gradualistas y evolutivos, cada uno influyendo en cómo comprendemos la dinámica de la biodiversidad a lo largo del tiempo.
2.2.0.1 Georges Cuvier y la Realidad de las Extinciones Antiguas
Como ya hemos visto en el capítulo anterior, Georges Cuvier (1769-1832) fue uno de los primeros científicos en reconocer la realidad de las extinciones antiguas. Sus estudios sobre los fósiles de los depósitos cenozoicos en París y sus alrededores revelaron que muchas de las especies de grandes mamíferos (‘cuadrúpedos’) que existieron en el pasado ya no tenían representantes vivos. En 1812, Cuvier argumentaba que dado que la mayoría de las especies grandes de cuadrúpedos eran conocidas, los fósiles que no coincidían con ninguna de ellas pertenecían a especies ya extintas. Este enfoque permitía una validación precisa de la extinción, usando comparaciones anatómicas detalladas.
Para explicar la desaparición de estas especies, Cuvier propuso la teoría del catastrofismo, sugiriendo que grandes trastornos geológicos, distintos de los procesos observados en tiempos modernos, eran responsables de las extinciones. En este contexto, Cuvier no consideraba plausible que las especies, altamente adaptadas a sus entornos, pudieran extinguirse de forma gradual, lo que reforzaba su visión de extinciones súbitas y dramáticas en eventos catastróficos .
2.2.0.2 Alcide d’Orbigny y la Expansión del Catastrofismo
Alcide d’Orbigny (1802-1857), alumno de Cuvier, amplió las ideas de su mentor, argumentando que la vida en la Tierra había pasado por 27 extinciones catastróficas, cada una seguida de la creación de una nueva biota. De acuerdo con d’Orbigny, todas las especies vivientes eran exterminadas en cada evento de extinción y reemplazadas posteriormente por una biota totalmente nueva. Esto implicaba que la historia de la vida estaba marcada por una serie de renovaciones completas, una visión coherente con el catastrofismo. D’Orbigny también fue pionero en la clasificación de las etapas estratigráficas, como el Bajociano y el Cenomaniano, que aún se emplean, aunque de forma modificada, en la geología moderna para representar intervalos de tiempo específicos dominados por distintas biotas.
2.2.0.3 Charles Darwin y la Selección Natural como Mecanismo de Extinción
En contraste con el catastrofismo de Cuvier y d’Orbigny, Charles Darwin (1809-1882) introdujo una perspectiva evolucionista basada en el uniformismo, influenciado por Charles Lyell. Darwin defendía que las extinciones ocurrían de manera gradual y no eran el resultado de eventos súbitos. Según Darwin, la selección natural era un mecanismo suficiente para explicar la desaparición de especies. En “El origen de las especies” (1859), escribió que los descendientes mejorados de una especie generalmente causan el exterminio de sus predecesores, lo que reflejaba una visión en la que la extinción era un proceso natural en la competencia evolutiva.
2.2.0.4 John Phillips y las Grandes Transiciones en la Diversidad de la Vida
El geólogo británico John Phillips (1800-1874) fue uno de los primeros en intentar cuantificar los cambios en la diversidad de la vida desde el Cámbrico hasta la actualidad. Su diagrama de diversidad frente al tiempo en 1860 mostró dos caídas importantes en la biodiversidad al final del Paleozoico y del Mesozoico, eventos ahora identificados como las extinciones masivas del Pérmico y del Cretácico-Terciario (K-T). Phillips identificó patrones en las transiciones de vida que marcaron el fin de las eras geológicas, lo cual representaba un temprano reconocimiento de los ciclos de diversificación y extinción en la historia de la vida en la Tierra.
2.2.0.5 Jack Sepkoski y los “Cinco Grandes” Eventos de Extinción Masiva
El estudio de los patrones de extinción y diversificación experimentó un resurgimiento significativo en el último cuarto del siglo XX con el trabajo de Jack Sepkoski (1948-1999). A partir de una exhaustiva base de datos de rangos de familias y géneros marinos en el Fanerozoico, Sepkoski, en colaboración con David Raup, documentó los “Cinco Grandes” eventos de extinción masiva en un artículo de 1982. Además, sugirieron una posible periodicidad en los eventos de extinción cada 26 millones de años, lo que provocó una gran cantidad de estudios sobre posibles causas, incluidas hipótesis de fenómenos extraterrestres como impactos de meteoritos.
Sepkoski también descompuso el patrón de diversidad de la fauna marina en las “Tres Grandes Faunas Evolutivas” —la Cámbrica, la Paleozoica y la Moderna—, cada una caracterizada por tasas de origen y extinción específicas y marcadas por extinciones masivas. Este enfoque permitió una comprensión más matizada de cómo la biodiversidad y la composición de la vida en los océanos ha cambiado drásticamente a lo largo del tiempo.
2.2.0.6 Hacia una Comprensión Integral de la Diversificación y Extinción
A medida que la investigación ha avanzado, las extinciones masivas han sido entendidas como fenómenos complejos, no atribuibles a una sola causa común. La disminución de la tasa de extinción de fondo, combinada con los eventos de extinción masiva asociados a factores climáticos y ambientales, señala la interacción de múltiples factores en la pérdida de biodiversidad. Hoy, las teorías de diversificación y extinción se han diversificado con enfoques interdisciplinarios que consideran tanto el contexto ecológico como las implicaciones evolutivas, brindando una comprensión cada vez más integral de cómo se ha desarrollado y destruido la vida en la Tierra.